Ochiul

Conspect al capitolului ”The Eye” din Eye, Brain and Vision, de David Hubel.

Globul ocular

Funcția colectivă a elementelor nonretinale ale ochiului este să păstreze focusul și o imagine clară a obiectelor externe. Fiecare ochi este poziționat într-o cavitate prin intermediul a șase mușchi extraoculari de mici dimensiuni. Cei șase mușchi aferenți fiecărui ochi sunt, de fapt, trei perechi, astfel încât să poată asigura mișcarea în cele trei planuri ortogonale.

Cornea, partea transparentă a ochiului, se ocupă de poziția capului. Aproximativ două treimi din curbarea luminii necesară focalizării are loc la interfața aer – cornee. Lentilele ochiului fac restul curbării. Dar sarcina lor principal este de a ajusta focalizarea în funcție de distanță., schimbându-și forma în sferică pentru obiecte apropiate și plată pentru obiecte distante. Aceste schimbări ale formei sunt produse de mușchii ciliari.

Alte două seturi de mușchi  modifică diametrul pupilei și ajustează cantitatea de lumină ce intră în ochi. Un set cuprinde fibre radiale ce deschid pupila. Celălalt, sub formă de cerc, o închid. Curățarea corneei se face prin clipire și lubricare de la glandele lacrimale.

Retina

Retina transformă lumina în semnale nervoase, discriminează lungimile de undă pentru a vedea culori și oferă precizie. Retina este o parte a creierului care, deși a fost despărțită devreme în dezvoltare, își păstrează conexiunile cu restul creierului. Aceasta este formată din trei straturi de nervi – corpurile celulelor separate prin două straturi ce conțin sinapse.

La nivelul celulelor din partea posterioară a retinei se află receptori ai luminii – conuri și bastonașe. Bastonașele sunt mai numeroase decât conurile și sunt responsabile de vedere când lumina este slabă. Conurile nu răspund la lumină slabă, dar datorită lor putem vedea detalii fine și culori. Numărul de conuri și bastonașe diferă în funcție de locația de pe retină. În centru există doar conuri, zonă numită fovee.

Ca lumina să ajungă la aceste celule, trebuie să treacă de alte două straturi. O posibilă explicație pentru această așezare este existența unui strat de celule cu melanină,un pigment negru. Rolul acesteia este să colecteze lumina din retină, împiedicând reflectarea sa sau împrăștierea sa. Celulele cu melanină permit și restaurarea chimică a pigmentului sensibil la lumină. Pentru aceste roluri, pigmentul de melanină trebuie să se afle aproape de receptori.

Stratul din mijlocul retinei conține trei tipuri de celule nervoase – celule bipolare, celule orizontale și celule amacrine. Celulele bipolare primesc input de la receptori. Celulele orizontale leagă receptorii și celulele bipolare prin conexiuni lungi paralele cu straturile retinei. Celulele amacrine leagă celulele bipolare cu cele ganglionare.

Stratul din față al retinei conține celule ganglionare retinale, ale căror axoni trec de-a lungul retinei, se adună în discul optic și părăsesc ochiul prin nervul optic.

Fiecare ochi are aproximativ 125 de milioane de bastonașe și conuri, dar doar 1 milion ce celule ganglionare. Dată fiind această discrepanță, este necesară explicarea modului în care este păstrată informația vizuală la un nivel detaliat. Ne putem gândi la informația care trece prin retină ca urmând două căi – una directă și una indirectă. Cea directă merge de la receptori la celule bipolare la celule ganglionare. Cea indirectă presupune existența celulelor orizontale între receptori și celule bipolare și a celulelor amacrine între receptori și celule ganglionare retinale.  Aria totală ocupată de receptori area aproximativ un milimetru și se numește câmp receptor.

Acest plan general se aplică la întreg nivelul retinei, dar detaliile conexiunilor variază între fovee  și partea periferică. Între fovee și periferie, partea directă a căii de la receptor la celulele ganglionare se schimbă dramatic. În fovee și în locurile apropiate,regula căii direct este că un singur con corespunde unei singure celule bipolare și o singură celulă bipolară corespunde unui singur ganglion. Dar cu cât ne îndepărtăm de această zonă, mai mulți receptori corespund unei celule bipolare și mai multe celule bipolare corespund unui ganglion.

Câmpurile receptoare ale celulelor ganglionare – output-ul ochiului

Output-ul retinei este reprezentat de activitatea celulelor ganglionare. Harta câmpurilor receptoare ale unei celule reprezintă o descriere convenientă a comportamentelor celulelor.

În 1950, Stephen Kuffler a devenit primul cercetător care a înregistrat răspunsurile celulelor ganglionare retinale la spoturi de lumină la pisică. Acesta a utilizat un stimulator optic, care inunda retina cu lumina slabă și uniformă în background, alături de puncte mici și intense. Lumina din background oferea posibilitatea de a stimula conurile, bastonașele sau amândouă.

În cazul luminii difuze și stabile, sau chiar în întuneric, majoritatea celulelor ganglionare au menținut o rată permanentă dar neregulată de impulsuri transmise, de la 1 la 20 de impulsuri pe secundă.

Utilizând spoturile mici de lumină, cercetătorul a reușit să identifice o regiune din retină prin care să influențeze rata de transmisie a celulelor ganglionare din retină. Această regiune este câmpul receptor al celulelor ganglionare din retină. El a identificat două tipuri de celule ganglionare – celule cu centru on și celule cu centru off.

În cazul celulelor cu centru on, aveau loc descărcări la o rată destul de înaltă când spotul era proiectat oriunde în centrul câmpului receptor sau aproape de câmp. Atunci când Kuffler muta spotul la o distanță mică e centru, observa că lumina suprima descărcările spontane ale celulelor. Dar când stingea spotul, urma o secundă cu un număr ridicat de impulsuri. Cercetările ulterioare au indicat clar existența unei regiuni on, înconjurată de o regiune off mult mai mare.

Astfel, centrul și regiunile din jur interacționează în mod antagonist – pentru regiunile on, efectul unui spot în centru era diminuat de efectul unui alt spot în zona periferică. Zona off prezintă comportamentul invers – câmpul receptor este format dintr-un centru mic, din care sunt obținute răspunsuri off și o zonă periferică din care se obțin răspunsuri on.

Câmpul receptor

Câmpul receptor se referă la receptorii specifici care se conectează cu o celulă anume din sistemul nervos, intervenind una sau mai multe sinapse. Celulele ganglionare din retină au fost primul exemplu de celule care au o substructură – stimularea unor părți diferite din câmpul receptor rezultă în răspunsuri calitativ diferite și stimularea unei arii mari rezulta în anularea efectelor. În prezent, câmpul receptor se referă atât la o hartă a acestuia, cât și la descrierea substructurii.

Hărțile câmpului receptor sunt folositoare pentru că permit predicții cu privire la comportamentul unei celule. De exemplu, în cazul unei celule ganglionare din retină, am putea stimula celula on cu un dreptunghi luminos lung și subțire. Să spunem că este suficient de lat cât să acopere centrul câmpului receptor și suficient de lung cât să treacă dincolo de centru. Am prezice pe baza hărții că acest stimul ar duce la un răspuns puternic, deoarece acoperă centrul și doar o mică bucată din zona periferică.

Câmpurile receptoare corespunzătoare pentru două celule vecine se suprapun. Cel mai mic fascicul de lumină posibil va influența sute de celule ganglionare, unele off și unele on.

Dimensiunile unui câmp receptor

Vederea noastră depinde de informația pe care ochiul o primește dela axonii celulelor ganglionare din retină. Putem descrie mărimea unui câmp receptor în două modalități – cea directă implică suprafața sa pe retină. Însă această metodă are dezavantajul de a nu avea sens pentru modul în care noi măsurăm de obicei.

A doua metodă presupune măsurarea câmpului receptor raportat la lumea exterioară. Dar dacă am utiliza diametrul, ar fi nevoie sa specificăm distanța față de ochi. Alternativa este utilizarea unghiurilor.

Câmpurile receptoare diferă în mărime – ele sunt cele mai mici în fovee, acolo unde acuitatea vizuală este cea mai mare și se pot distinge obiecte mici. Mărimea crește progresiv pe măsură ce ne îndepărtăm de fovee. Astfel, pe măsură ce ne mutăm spre periferie, acuitatea vizuală scade, mărimea receptorilor care contribuie la calea directă crește și mărimea centrului câmpului receptor crește.

Fotoreceptorii

În ultimii ani, înțelegerea modului în care conurile și bastonașele răspund la lumină a crescut dramatic. Conurile și bastonașele diferă în mai multe modalități. În primul rând, bastonașele sunt sensibile la lumina slabă, în timp ce conurile necesită lumină mai puternică. De asemenea, bastonașele lipesc din fovee. O altă diferență apare la nivel de formă – bastonașele sunt lungi și înguste, iar conurile sunt scurte și conice. Ambele celule conțin pigmenți sensibili la lumină. Toate bastonașele conțin același pigment. Conurile sunt de trei tipuri, fiecare cu un alt pigment.

Receptorii răspund la lumină printr-un proces de decolorare. Astfel, o moleculă de pigment vizual absoarbe un foton care este transformată într-o altă componentă care nu absoarbe lumina la fel de bine sau care diferă la nivelul sensibilității față de undele de lumină.

Omul de știință japonez Tsuneo Tomita este primul care a reușit să introducă un microelectrod în conurile unui pește. În întuneric, potențialul din membrana conului era foarte slab. Când conul era luminat, potențialul creștea și membrana devenea hiperpolarizată. Depolarizarea din întuneric duce la eliberarea constantă a transmițătorilor la terminalele axonului. Apariția luminii, ducând la hiperpolarizare, scade rata de eliberare a transmițătorilor.

O problemă importantă era identificarea modului în care lumina duce la hiperpolarizare și cum înălbirea unei singure molecule de pigment vizual poate duce la schimbări în potențialul membranei bastonașelor.

Hiperpolarizarea este cauzată de închiderea fluxului de ioni. În întuneric, o parte din membrana receptorului este mai permeabilă decât restul la ioni de sodiu. Astfel, ionii de sodiu intră continuu în celulă și ionii de potasiu ies din celulă. Acest flow de ioni duce la depolarizarea receptorilor în stare de repaus și, implicit, la activitatea sa continuă. Ca se rezultat, înălbirea unui pigment determină închiderea porților pentru sodiu și membrana se depolarizează. Astfel, celula se hiperpolarizează și scade activitatea.

Se pare că porii receptorilor sunt menținuți deschiși de molecule numite Guanozina Monofosfat Ciclic, sau cGMP. Când molecula de pigment vizual este înălbită, apare o cascadă de evenimente. Partea proteică a moleculei de pigment care a fost înălbită activează un număr mare de molecule ale unei enzime numite transducină. Fiecare activează sute de molecule cGMP, care își închide porii. Ca rezultat al unei singure molecule înălbite, milioane de pori se închid.

Mai mult, acum putem explica inabilitatea bastonașelor de a răspunde la schimbări ale luminii când ea deja este puternică. Se pare că bastonașele sunt atât de sensibile încât, la nivele înalte de iluminare, toți porii de sodiu se închid. Astfel, spunem că bastonașele sunt saturate.

Celule bipolare și celule orizontale

Celulele orizontale și cele bipolare se găsesc în stratul din mijloc al retinei. Celulele bipolare ocupă o poziție strategică în retină deoarece toate semnalele de la receptori spre ganglioni trec prin ele. Aceste celule sunt parte atât a căii directe, cât și a căii indirecte. Celulele orizontale sunt doar parte a căii indirecte.

Câmpul receptor al celulelor bipolare este format dintr-un centru și împrejurimi, fiind de două tipuri. În modul lor de funcționare, celula bipolară trimite o singură dendrită în direcția receptorului. Aceasta fie formează sinapse cu un receptor, care este mereu un con, fie se desparte și face sinapse cu mai mulți receptori.

S-a pus întrebarea măsurii în care sinapsele dintre receptori și celulele bipolare sunt excitatoare, inhibitoare sau ambele. Deși aceste celule nu trimit impulsuri, este au răspunsuri de tip ion, adică depolarizare la lumină și eliberarea unor transmițători. De asemenea, ele prezintă răspunsuri off care implică hiperpolarizare și scăderea eliberării de transmițători. Pentru celulele bipolare cu centru off, sinapsele sunt excitatoare, deoarece receptorii sunt închiși de lumină. Pentru cele cu centru on, sinapsele sunt inhibitoare. Măsura în care o sinapsă este excitatoare sau inhibitoare depinde de transmițătorul eliberat sau de natura canalelor din membrana postsinaptică.

Celulele orizontale sunt importante deoarece sunt parțial responsabile de câmpul receptiv care înconjoară celulele ganglionare din retină. Ele sunt celule mari, ale căror procese sunt în legătură cu terminațiile mai multe fotoreceptori. Celulele orizontale sunt de mai multe tipuri și diferă de la specie la specie. Caracteristic lor, dar și celulelor amacrine, este lipsa unui axon. În acest caz, dendritele pot fi presinaptice, făcând sinapse cu alți axoni. În acest caz, corpul celulei are atât funcția de axon, cât și cea de dendrită.

Receptorii oferă informație celulelor orizontale prin sinapse excitatoare, deoarece acestea sunt, de cele mai multe ori, hiperpolarizate. Nu este la fel de clar cum aceste celule transmit output-ul.

Un circuit ipotetic arată cum câmpurile receptoare sunt construite. Câmpul receptor la centrul unei celule bipolare este produs de un petic mic de receptori care fac contact sinaptic excitator puternic. Una sau mai multe astfel de celule hrănesc ganglionul pentru a-i forma centrul. Împrejurimile câmpului receptor este produs de un set mai mare de receptori, care hrănesc o celulă orizontală cu sinapse excitatoare. Celula orizontală poate face contact cu celula bipolară sau proiectează înapoi în receptori. Dacă celula bipolară are centru off, sinapsele sunt excitatoare.

Celulele amacrine

Celulele amacrine prezintă o înaltă varietate de forme și utilizează un număr impresionant de neurotransmițători. Există mai mult de 20 de tipuri de astfel de celule. Ele au în comun locația, cu corpul celulei în stratul din mijloc și cu procesele în zona sinaptică dintre nivelul mijlociu și cel al ganglionilor. De asemenea, toate au sarcina de a conecta celulele bipolare cu ganglionii din retină, formând o rută alternativă.

Aceste celule par să îndeplinească diferite funcții, multe dintre ele necunoscute – un tip anume pare să aibă un rol important în răspunsul la obiecte în mișcare. Un alt tip este interpus în calea care leagă celulele ganglionare de cele bipolare. Nu este clar dacă amacrinele sunt implicate și în organizarea câmpurilor receptoare ale ganglionilor.

Conexiuni între celulele bipolare și cele ganglionare

 O întrebare importantă se referă la prelucrările care au loc asupra informației între celulele bipolare și cele ganglionare. Cel mai probabil, sinapsele dintre celulele bipolare și cele ganglionare sunt toate excitatoare, ceea ce înseamnă că celulele bipolare cu centru on aprovizionează celulele ganglionare cu centru on. De asemenea, celulele bipolare cu centru off aprovizionează celulele ganglionare cu centru off.

În 1976, un Ralph Nelson și colegii săi au utilizat substanță de contrast pentru a vedea forma celulelor cu centre on și a celor cu centre off. Comparând ramificațiile dendritelor, au observat o diferență clară – cele două seturi de dendrite se terminau în substraturi distincte în cadrul zonei sinaptice dintre stratul din mijloc și cele ale celulelor ganglionare, dendritele cu centru off se opresc mai aproape de stratul mijlociu din retină, iar cele cu centru on mai departe. Alte cercetări arată că cele două tipuri de celule bipolare au sinapse de forme diferite. De asemenea, ele diferă la nivelul poziției terminațiilor axonilor.

Un rezultat interesant este faptul că în calea directă sistemul cu celule off fac sinapse excitatoare în fiecare etapă de la receptori la celule bipolare, la cele ganglionare. Calea cu celule on are o sinapsă inhibitoare de la receptor la celula bipolară.

Semnificația câmpurilor

Mesajul pe care ochiul îl trimite creierului poate să nu fie legat de intensitatea absolută a luminii care ajunge la retină, deoarece celulele ganglionare nu reacționează la schimbări în lumina difuză. Celulele semnalizează rezultatul comparației dintre cantitatea de lumină care ajunge într-un anumit punct cu media din spațiul înconjurător din retină.