Cortexul vizual primar

Conspect al ”The Primary Visual Cortex”, din ”Eye, brain, and vision”, de David Hubel.

Reprezentarea topografică

Știm că nervii optici fac sinapse cu celule din corpul geniculat lateral și că axonii celulelor din corpul geniculat lateral ajung în cortexul vizual primar. Aceste conexiuni sunt organizate topografic. Prin reprezentare topografică ne referim la faptul că procesul de cartografiere al fiecărei structuri este sistematic.

În retină, stadiile succesive se află în apoziție, asemeni cărților de joc așezate una deasupra celeilalte. Astfel, fibrele pot merge pe o rută directă de la o etapă la alta. Fibrele optice se adună într-un fascicul înainte de a părăsi ochiul. Atunci când ajung la corpul geniculat, ele se împrăștie. Cele care pleacă din corpul geniculat acționează la fel, păstrând ordinea topologică. După câteva sinapse, când fibrele pleacă din cortexul vizual primar spre alte regiuni corticale, ordinea topografică se păstrează. La fiecare nivel apare un proces de convergență. Din acest motiv, câmpul receptor tinde să devină din ce în ce mai mare.

O dovadă a organizării topografice vine din observați clinice – dacă se vătămează o anumită parte a cortexului vizual primar, apare orbirea locală, ca și cum ar fi fost distrusă partea respectivă a retinei.

Răspunsurile celulelor geniculate laterale

Fibrele care vin la creier de la fiecare ochi trec prin chiasma optică. Acolo, aproximativ jumătate din fibre trec spre partea opusă, iar jumătate rămân pe aceeași parte. De aici, fibrele merg la diverse destinații, dar majoritatea merg spre corpurile geniculate laterale.

Comparativ cu cortexul cerebral, aceste structuri sunt simple – aproape toate celulele din fiecare nucleu geniculat primesc input direct de la nervii optici și majoritatea acestora trimit axoni către cortexul cerebral. Celulele din structurile geniculate răspund la lumină asemeni celulelor ganglionare din retină, având câmpuri receptive de tip on și off și răspunsuri similare la culori.

Stânga și dreapta în calea vizuală

Fibrele optice se distribuie spre structurile geniculate într-un mod special. Fibrele din jumătatea stângă a părții din stânga a retinei își păstrează calea. În schimb, fibrele din jumătatea stângă a părții drepte din retină traversează chiasma optică și trec în corpul geniculat opus. Același fenomen apare pentru jumătățile drepte.

Câmpul vizual se referă la lumea exterioară văzută prin cei doi ochi. Câmpul vizual drept se referă la toate punctele din dreapta. Este important să facem diferența între câmp vizual și câmp receptor. Câmpul receptor se referă la lumea exterioară văzută de o singură celulă. Astfel, informația din partea dreaptă a câmpului vizual ajunge în emisfera stângă.

Fiecare emisferă a creierului se ocupă de jumătatea opusă a mediului, dar nu de jumătatea opusă a corpului. Dar fiecare ochi trimite informații către ambele emisfere.

Straturile geniculate laterale

Fiecare corp geniculat lateral este compus din șase straturi de celule suprapuse. Fiecare strat este format din patru – zece celule. O singură celulă din corpul geniculat lateral nu primește input de la ambii ochi – o celulă corespunde fie ochiului drept, fie celui stâng.

Aceste două seturi de celule sunt segregate în straturi separate, astfel încât toate celulele dintr-un strat primesc input de la un ochi. Straturile sunt suprapuse astfel încât ochii alternează. În partea stângă, secvența de sus în jos este drept – stâng – drept – stâng – stâng – drept. În mod similar, jumătățile din dreapta ale retinei proiectează spre geniculatul drept.

Se poate considera că cele două straturi ventrale sunt o entitate deoarece ele conțin celule diferite de celelalte patru straturi – sunt mai mari și răspund diferit la stimulii vizuali. Celelalte straturi dorsale ar trebui și ele considerate structuri separate deoarece sunt similare histologic și fiziologic. Datorită mărimilor diferite ale celulelor, cele două straturi propuse se numesc magnocelular – pentru cel ventral și parvocelular – pentru cel dorsal. Fibrele din cele șase straturi se combină în radiații optice, ce merg spre cortexul vizual primar.

Răspunsurile celulelor din cortex

Cortexul vizual primar, sau cortexul striat, este o structură groasă de 2 milimetri, cu suprafața de câțiva cm pătrați. Aici se găsesc aproximativ 200 de milioane de celule. În această structură, fluxul de informație trece prin câteva etape. În prima etapă, majoritatea celulelor răspund asemeni celor din structurile geniculate. Câmpul lor receptor prezintă simetrie circulară, adică o linie sau o margine produce același răspuns indiferent de orientarea sa.

În a doua etapă, celulele primesc input de la celulele corticale din prima etapă. Inițial s-a crezut că aceste celule nu au nimic special – au fost identificate cele off, cele on, și unele care nu răspundeau deloc la lumină. Studiile ulterioare au arătat că stimulul utilizat era inadecvat – pentru a activa celulele din cortex, inundarea cu lumină nu era potrivită. Se pare că acestea celule răspund la linii. Mai mult, răspunsul depindea de orientarea acesteia. Aceste celule sensibile la orientare răspundeau și mai bine la mișcare, nu la linii staționare. Iar unele celule răspund mai bine la mișcarea în dreapta, în timp ce altele răspund la mișcarea în stânga.

Celule simple

Fiecare celulă simplă are un câmp receptor bine delimitat în care un spot de lumină produce fie un răspuns on, fie un răspuns off. Diferența dintre aceste celule și cele de la nivelele anterioare este geometria excitării și inhibării. Celulele anterioare prezentau hărți cu simetrie circulară, în care o regiune centrală on sau off era înconjurată de o regiune opusă. Dar celulele corticale simple sunt mai complexe de atât.

Domeniile excitatoare și inhibitoare sunt mereu separate de o linie dreaptă sau de două linii. Cea mai comună situație este cea în care o regiune excitatoare lungă și îngustă este flancată din ambele cărți de regiuni inhibitoare mai largi. În aceste celule vedem însumarea spațială a efectelor, adică cu cât este mai plină regiunea, cu atât este mai puternic rezultatul excitator sau inhibitor.

De asemenea, apare antagonismul, în care apare anularea mutuală a răspunsurilor dacă stimulul este dispus pe ambele zone. Alte tipuri de celule simple sunt cele care răspund la linii negre sau la contururi. Pentru toate cele trei, lumina difuză nu evocă niciun răspuns.

Mărimea unui câmp receptor al unei celule simple depinde de poziția față de fovee. Cele mai mici câmpuri sunt în și lângă fovee.

În cazul funcționării celulelor simple s-au propus mai multe mecanisme. Cea mai simplă propunere este faptul că ele primesc input excitator direct de la celulele din etapele anterioare. Însă pare să fie mai dificil să se conecteze o celulă care răspunde selectiv la margini. O schemă posibilă este ca celula să primească input de la două seturi de celule cu rol de antecedent, cu centrele aranjate pe părți opuse ale unei linii – celulele cu centru on pe o parte, cele cu centre off pe altă parte. În acest circuit, inputul excitator de la celule off este echivalent cu inputul inhibitor de la celule on.

Celule complexe

Celulele complexe reprezintă următorul pas în analiză. Ele sunt cele mai des întâlnite celule în cortexul striat. Acestea seamănă cu celulele simple în sensul că răspund doar la linii orientate într-un anumit fel.

Spre deosebire de celulele simple, comportamentul lor nu poate fi explicat de subdiviziuni în câmpul receptor. Pornirea și oprirea unui spot rareori produce produce un răspuns. Dar dacă linia orientată corect este mișcată de-a lungul câmpului receptor, rezultă o serie de impulsuri bine susținute.

Celulele complexe generalizează răspunsul la o linie de-a lungul unui teritoriu mai larg. De asemenea, acestea au câmpuri receptoare mai mari comparativ cu celulele simple. Mărimea ideală a unui stimul este aceeași pentru celulele simple și pentru cele complexe, astfel încât și acuitatea este comparabilă.

O schemă a funcționării celulelor complexe este că aceasta primește input de la mai multe celule simple. În măsura în care conexiunile dintre celulele simple și cele complexe sunt excitatoare, atunci oriunde linia ajunge în câmp, anumite celule simple vor fi activate. Astfel, celulele complexe vor fi activate. Dacă stimulul umple câmpul receptor, atunci nicio celulă simplă nu se activează. Astfel, nicio celulă complexă nu se activează.

Impulsurile de la o celulă complexă la rotirea unei linii staționare, fără a o mișca, este scurtă. În acest caz, spunem că răspunsul se adaptează. Când mișcăm linia prin câmpul receptor al celulei complexe, răspunsul susținut poate rezulta din depășirea activării.

Procesele implicate în funcționarea celulelor complexe sunt diferite de cele pentru celulele simple. Schema pentru celulele simple incluse input-uri simultane însumate. Însă cea pentru activarea celulelor complexe este activarea succesivă a mai multor celule simple.

Selectivitatea direcțională

Multe celule complexe răspuns mai bine la o direcție de mișcare decât la cea diametral opusă. Între 10 și 20 de procente dintre celulele din straturile superioare ale cortexului striat arată selectivitate direcțională.

Nu știm cum sunt conectate. O posibilitate este că sunt construite din celule simple ale căror răspunsuri la mișcări opuse este asimetric. Astfel de celule au câmpuri asimetrice. Un alt mecanism a fost propus de Barlow și Levick pentru a explica selectivitatea la iepuri. Aplicând schema lor la celule complexe, am considera că între celulele simple și cele complexe există celule intermediare. O astfel de celulă primește semnal excitator de la o celulă, dar și inhibitor de la alta, ale căror câmpuri receptoare sunt adiacente. Mai departe, considerăm că inhibarea presupune o întârziere de la o altă celulă intermediară. Dacă stimulul se mișcă într-o direcție, de exemplu de la dreapta la stânga, atunci celula intermediară este excitată de unul dintre input-uri, chiar când apare și inhibiția de la alt input. Cele două efecte se anulează reciproc.

Există mai multe motive pentru care să credem că sistemul nervos este organizat ierarhic. Cea mai puternică dovadă este de ordin anatomic. De exemplu, celulele simple de la pisică sunt agregate în al patrulea strat din cortexul striat, același nivel care primește input geniculat. În schimb, celulele complexe sunt localizate în straturile de deasupra și dedesubt.

Semnificația celulelor sensibile la mișcare

Sensibilitatea celulelor la mișcare a jucat un rol central în supraviețuirea animalelor și a oamenilor, oferind informații despre obiectele în mișcare din mediu. Pentru a vedea cum se analizează obiectele statice, este nevoie să înțelegem câteva idei despre cum vedem.

În primul rând, ne-am aștepta ca ochii să se miște liberi în explorarea mediului. Dar de fapt, ochii se fixează pe un obiect. Apoi ochii își păstrează această poziție pentru o perioadă scurtă. Mai departe ochii sar la un alt obiect care a atras atenția, fie prin contrastare, mișcare sau interes. În timpul acestei sacade de la un obiect la altul, ochii se mișcă atât de repede încât nu se înregistrează nicio informație.  Monitorizarea mișcărilor ochilor se face în două modalități – fie prin atașarea unei oglinzi mici pe o lentilă de contact, sau prin lipirea unei sârmulițe împrejurul unei lentile de contact.

Atunci când o scenă se mișcă, ca atunci când ne uităm pe geam din mașină, o mișcăm prin fixarea asupra unui obiect și menținem fixarea până obiectul dispare din scenă. Apoi se face o nouă sacadă spre un nou obiect. Toată această secvență se numește nistagmus. Procesul de a face sacade este derulat de coliculul superior.

În al doilea rând, când ne uităm la obiecte staționare prin fixare, ochii noștri se blochează pe acel punct, dar nu în mod absolut. În ciuda eforturilor depuse, ochii nu se pot menține perfect nemișcați, ci fac mișcări numite microsacade. Acestea apar de câteva ori pe secundă și sunt relativ aleatoare. Dacă o imagine este în mod artificial stabilizată, vederea se încețoșează, iar după o secundă scena devine albă.

End stopping

Un alt aspect important apare în  special în cortexul striat. O celulă simplă sau complexă au, în general, funcționează pe principiul însumării – cu cât mai lung stimulul, cu atât mai puternic este răspunsul. Dacă stimulul trece de lungimea câmpului receptor, nu mai are niciun efect. Pentru celulele end-stopped, lungirea liniei îmbunătățește răspunsul până la o limită. Trecerea de acea limită duce la scăderea răspunsului.

Celulele complet end-stopped nu răspund deloc la linii lungi. Regiunea care evoca răspunsuri se numește regiunea activatoare. Regiunea de la capetele acesteia este regiunea inhibitoare. Orientarea care evocă cel mai înalt nivel de excitare în regiunea activatoare evocă un nivel maxim de inhibare în regiunea inhibitoare.

În cea simplă schemă de elaborare a unei astfel de celule, celula ar fi activată de una sau mai multe celule complexe cu câmpurile în regiunea activatoare și ar fi inhibate de celule complexe cu câmpuri în zonele de inhibare.

O a doua posibilitate este ca celula să primească input activator de ca celule cu câmpuri mici și input inhibitor de la celule cu câmpuri mari. Celulele inhibitoare sunt activate maxim de stimuli lungi și slab de cele scurte.

Stimulul optim pentru o astfel de celulă este reprezentat de o linie ce se extinde pe o anumită distanță și nu mai departe.

Implicațiile fiziologiei celulei pentru percepție

Pentru a evoca răspunsuri de la o celulă simplă, conturul trebuie să se afle în câmpul receptori, aproape la granița dintre excitare și inhibare, deoarece partea activatoare trebuie să fie iluminată fără să intre în partea inhibitoare. Dacă mișcăm conturul fără a îl roti, nu va mai stimula celula.

Pentru celulele complexe, condițiile sunt mai puțin stringente deoarece orice populație este activată de stimul va rămâne neschimbată dacă stimulul este mutat fără rotire. Pentru a crea o modificare în populația activată, mișcarea trebuie să fie suficient de mare, astfel încât granița să fie complex întrecută.

Pentru celulele end-stopped, populația activată de orice formă este mult mai selectă. În acest caz, orientarea conturului trebuie să se potrivească cu orientarea optimă a regiunii de activare, dar să difere suficient dincolo de regiunea activară pentru a nu o anula.

Se consideră că cea mai importantă componentă a percepției este formată din contururile lumină – întuneric. Și culoarea obiectelor ajută definirea contururilor, deși cercetările recente arată limite ale acestui rol. Umbrele, formate din tranziții graduale și textura pot fi indicii importante în percepție. Modul în care creierul nostru procesează textura încă nu e clar. O posibilitate este că celulele complexe mediază umbrele și textura fără alte celule specializate.

Convergența binoculară

A apărut întrebarea măsurii în care celulele pot fi influențate de ambii ochi. Corpul geniculat lateral reprezintă prima oportunitate ca informația de ambii ochi să se unească. Dar se pare că această oportunitate este pierdută – cele două seturi de input-uri ajung la straturi diferite, fără oportunitatea de a se combina.

În cortexul primatelor, celulele care primesc input de la corpul geniculat și care au câmpuri cu simetrice circulară sunt cele monoculare. Dincolo de acestea, se află celule simple și celule complexe binoculare.

Odată ce se identifică celulele binoculare se poate compara câmpul receptor al celor doi ochi. Prima dată se acoperă ochiul drept și se realizează harta câmpului receptor din ochiul stâng. Apoi se realizează aceeași activitate pentru ochiul stâng. În majoritatea celulelor binoculare toate proprietățile din ochiul stâng se păstrează și la cel drept – aceeași poziție a câmpului vizual, aceeași selectivitate direcțională, etc.

Astfel, putem afirma că circuitele dintre ochiul drept și celulă sunt duplicate ale celor dintre ochiul stâng și celulă. Dacă se compară răspunsurile evocate de un ochi cu cele de la celălalt ochi, descoperim că cele două răspunsuri nu au aceeași magnitudine – unele celule răspund egal, dat altele prezintă mai multă putere pentru unul dintre ei.