Contribuția lui Santiago Ramon y Cajal la neuroștiința funcțională

Conspect al articolului ”The Contribution of Santiago Ramon y Cajal to Functional Neuroscience”, publicat în ”Nature Reviews Neuroscience”, în 2003.

În lucrările lui Santiago Ramon Y Cajal se pot identifica trei teme. Prima temă cuprinde conștientizarea faptului că înțelegerea funcționării creierului trebuie să rezulte din contemplarea imaginii largi. Acesta a utilizat desene schematice drept ipoteze de lucru, considerând că această descriere este mai bună decât nicio încercare.

În al doilea rând, Cajal considera că prezența unor circuite neuronale strict organizate este o caracteristică universală a oricărui creier. Cajal a fost primul care a înțeles că numitorul comun pentru toate creierele este prezența neuronilor și că scopul lui este organizarea interacțiunii organismului cu mediul extern.

În al treilea rând, Cajal credea că funcționarea creierului trebuie înțeleasă în contextul nișei evoluționiste și etologice în care s-a dezvoltat și a supraviețuit.

Dorința sa de a identifica o explicație funcțională pentru descoperirile sale anatomice este evidentă la orice nivel. De exemplu, în diagrama de comparație a organizării conectivității generale din sistemul vizual al vertebratelor cu cel al oamenilor. El explică, astfel, nevoia unei comisuri la intersecția fibrelor retinotectale la speciile care nu prezintă suprapunere a câmpurilor vizuale, care au ochii poziţionați în partea laterală a capului. Cajal s-a gândit că, dacă în creier se formează o imagine internă congruentă și homomorfică a lumii, atunci trebuie corectată inversiunea imaginii ce rezultă din proprietățile retinei. Această corectare presupune ca fibrele din cei doi ochi să se intersecteze la mijloc și ca acestea să fie distribuite astfel încât retina nazală să proiecteze spre extremele laterale ale fiecărui tectum.

Această diagramă explică și de ce conexiunea de la centrii vizuali spre măduva spinării trebuie să se intersecteze. Fiecare ochi percepe mediul din partea ipsilaterală, astfel încât fibrele motorii trebuie să se intersecteze pentru a activa membrul corect. În cazul oamenilor, spațiul vizual se intersectează, iar jumătățile nazale și temporale ale fiecărui ochi trebuie să proiecteze pe aceeași parte, și doar componentele nazale trebuie să se intersecteze la mijloc.

Cajal a propus și faptul că organizarea sistemului nervos este constrânsă de trei legi ale optimizării – optimizarea spațială, optimizarea materiei și optimizarea temporală. Conform legii optimizării spațiale, este nevoie decompactarea structurilor. Conform legii optimizării materiei, fiecare element trebuie să fie de mărimea potrivită. Conform optimizării temporale, timpul de conducere trebuie să fie optim.

Poate cea mai importantă descoperire a lui Cajal a fost direcția curentului nervos – de la terminalul neuronului presinaptic la arborele dendritic, spre somă și, în final, prin axonii neuronilor postsinaptici. Această direcționalitate a fost numită polarizare dinamică a celulelor nervoase. Apoi, el a ilustrat direcția curenților nervoși în circuitele neuronale. Astfel, el a putut stabili organizarea funcțională a circuitelor doar uitându-se la anatomia circuitelor ilustrate.

Mai departe, Cajal a propus că polarizarea dinamică este baza naturii unidirecționale a organizării circuitelor neuronale. Bell a arătat, în 1811, că rădăcinile coloanei vertebrale ventrale au exclusiv funcție motorie. În 1822, Francois Magendite a demonstrat natura exclusiv senzorială a canalelor dorsale și natura unidirecțională a transmiterii de la canalele dorsale spre cele ventrale. Însă Cajal nu a făcut propunerea că unidirecționalitatea transmiterii este o proprietate fundamentală, derivată din unidimensionalitatea transmiterii la nivelul sinapselor.

Această propunere a fost făcută de Hagiwara și Tasaki. Studiind un calamar uriaș, ei au arătat că activarea țepilor postsinaptici nu activează fibrele presinaptice adiacente. Însă, în sens invers, efectul este ușor de observat. Această descoperire a rezultat în acceptarea transmisiei sinaptice chimice și demonstrarea asimetriei ultrastructurale între terminalele postsinaptice și presinaptice. Astăzi știm că există un anumit nivel de modulare bazată pe feedback și că este prezent un anumit nivel de auto-modulare presinaptică.

Cu privire la organizarea anatomică, Cajal a propus că un stimul mic și bine definit poate rezulta în activarea unui număr mare de neuroni.

Cea ce lipsește din descrierea funcționării circuitelor este idea inhibiției ca proprietate neuronală. Totuși, Cajal era conștient de reflexul inhibitor încrucișat din măduva spinării. De asemenea, el știa că input-ul spre măduva spinării era, în anumite condiții acompaniat de inhibiția unor reflexe. Nefiind conștient că inhibiția este o funcție neuronală specializată, Cajal a propus ideea că inhibiția este o forma de saturație.

Unul dintre cele mai interesante aspecte ale gândirii lui Cajal a rezultat din studiile de neuro științe comparative. Comparând sistemul nervos al vertebratelor mari cu cel al nevertebratelor, el a fost uimit ca toate pot realiza probleme la fel de complexe precum hrănirea, lupta, fuga sau reproducerea, în ciuda diferențelor de mărime a creierului.

În ceea ce privește retina, Cajal a considerat-o pe cea a insectelor mult mai complexă decât pe cea a vertebratelor. Acum, noi știm că nu este așa, retina vertebratelor fiind cea mai complexă la scală filogenetică. Dar dacă comparăm mărimea neuronilor și complexitatea stadiilor timpurii de dezvoltare la mamifere, cefalopode și insecte, este clar ca cea mai interesantă arhitectura a rețelelor este în cazul insectelor.