Sistemul vizual central

Conspect al capitolului ”The Central Visual System”, de Bear, Connors și Paradiso, publicat în ”Neuroscience. Exploring the Brain”, în 2016.

În acest capitol este urmărit modul în care informația extrasă de retină este analizată se sistemul vizual central. Percepția vizuală conștientă include nucleul geniculat lateral, prescurtat LGN, din talamus și cortexul vizual primar, numit cortez striat, sau aria 17,V1. Informația primită este procesată paralel de neuroni specializat pentru analiza diferitelor atribute ale stimulilor. Apoi informația ajunge la anumite arii corticale extrastriale în lobii occipitali, temporali și parietali.

Majoritatea studiilor asupra sistemului vizual au fost făcute pe un pisici sau pe maimuța rhesus, cunoscută ca macac.

Proiectarea retinofugală

Calea neurală care pleacă din ochi, începând cu nervul optic, poartă numele de proiectare retinofugală. Axonii celulelor ganglionare care pleacă din retină trec prin trei alte structuri, înainte de a ajunge la creier. Aceste structuri sunt nervul optic, chiasma optică și tractul optic.

Nervii optici ies din ochi, la nivelul discului optic, și călătoresc prin țesutul gras din spatele ochilor, trecând prin anumite găuri din craniu. Acești nervi se combină în chiasma optică, aflată la baza creierului, în spatele glandei pituitare. La nivelul chiasmei, axonii cu origina în retina nazală trec dintr-o parte în alta, într-un proces numit decusație. Deoarece doar axonii din retina nazală trec prin acest proces, spunem că are loc decusație parțială. După ce are loc acest proces, axonii formează tractul optic.

pentru a înțelege conceptul de decusație, este importantă explicarea conceptului de câmp vizual. Câmpul vizual se referă la regiunea din spațiu care poate fi văzută cu ambii ochi, când ne uităm în față. Dacă acest câmp este împărțit în două, se obțin două hemicâmpuri vizuale, cel stând și cel drept. O parte încă poate fi văzută cu ambii ochi, și poartă numele de câmp vizual binocular. Atunci când are loc procesul de decusație, fibrele din partea stângă a retinei, vor trece în partea dreaptă a chiazmei optice, iar toată informația fiind procesată în partea dreaptă a creierului.

O parte din axonii tractului optic formează sinapse cu celulele din hipotalamus, iar 10% din ele continuă până la mijlocul creierului, proiectând pe o parte a tectumului numită colliculus superior. Proiecția de la retină la colliculus superior se numește proiecție retinotectală. În colliculusul superior, neuronii activați de un punct de lumină, comandă mișcările ochilor și ale capului pentru a duce imaginea în fovee.

Dar cea mai mare parte din ele inervează nucleul geniculat lateral din talamusul dorsal. Neuronii de aici creează axoni care proiectează în cortexul vizual primar, proces numit radiație optică.

Nucleul geniculat lateral

Nucleii geniculați laterali drept și stâng se află în talamusul dorsal, fiind țintele celor două tracturi optice. Fiecare nucleu geniculat lateral este organizat în șase straturi distincte de celule. Acestea sunt numerotate de la 1 la 6, începând din partea ventrală, de jos. Aceste straturi sunt îndoite în jurul tractului optic.

Neuronii din nucleul geniculat lateral primesc input de la celulele ganglionale din retină, iar ei proiectează un axon spre cortexul vizual primar prin radiație optică. Segregarea nucleului geniculat lateral în straturi sugerează că diferite tipuri de informație din retină sunt separate la nivel sinaptic. Primele două straturi conțin neuroni mai mari, care se numesc straturi magnocelulare, iar celelalte patru conțin celule mai mici, care se numesc straturi parvocelulare. Celulele ganglionare P din retină proiectează pe stratul parvocelulat, iar ganglionii M proiectează pe stratul magnocelular. De asemenea, în nucleul geniculat lateral drept, axonii din ochiul drept ajung la straturile 2, 3 și 5, iar ochiul stâng la straturile 1, 4, 6.

Pe lângă neuronii din cele șase straturi principale, există și numeroși neuroni mici, aflați sub fiecare strat, formând straturi koniocelulare. Acestea primesc input de la celulele nonM-nonP din retină.

Prin introducerea de microelectrozi în nucleul geniculat lateral, este posibilă studierea potențialelor de acțiune a neuronului geniculat ca răspuns la stimuli vizuali, și crearea unei hărți a câmpului receptor. Câmpurile receptoare vizuale ale neuronilor din nucleul geniculat lateral sunt aproape identice cu cele ale celulelor ganglionare cu care se întâlnesc.

Nucleul geniculat lateral primește input și de la alte părți ale talamusului și trunchiului cerebral. Însă inputul major, de aproximativ 80%, vine din cortexul vizual primar.

Anatomia cortexului striat

Ținta sinaptică a nucleului geniculat lateral este cortexul vizual primar. Acesta se află în aria Brodmann 17, în lobul occipital. O mare parte din această arie se află în partea medială a emisferei, înconjurând fisura calcarină. Alți termeni utilizați sunt V1 sau cortexul striat.

Proiecția care începe în retină și se extinde la nucleul geniculat lateral și cortex ilustrează o caracteristică de organizare generală a sistemului vizual numită retinotopie. Aceasta este o organizare în care celulele vecine din retină oferă informație locațiilor vecine structurilor țintă, anume nucleul geniculat lateral și cortexul vizual. Astfel, suprafața bidimensională a retinei este reprezentată într-o suprafață bidimensională a structurilor ulterioare.

Există trei aspecte importante ale retinotopiei. În primul rând, reprezentarea câmpului vizual este deseori distorsionată deoarece spațiul vizual nu este eșantionat uniform de retină, partea centrală a câmpului vizual fiind supra-reprezentată. În al doilea rând, un punct de lumină discret poate activa multe celule în retină, și deseori mai multe celule în structura țintă, datorită suprapunerii câmpurilor receptoare. În al treilea rând, percepția se bazează pe interpretarea creierului a pattern-ului de activitate.

Cortexul striat este format din corpuri de celule neuronale aranjate în aproximativ șase straturi. Începând cu substanța albă, straturile sunt numerotate cu cifre romane în VI, V, IV, III și II.

Primul strat, chiar sub piamater, este în mare parte lipsit de neuroni, și conține axoni și dendrite ale celulelor din celelalte straturi. Însă există cel puțin nouă straturi. Însă pentru a păstra convenția că neocortexul este împărțit în șase straturi, cel de-al patrulea a fost împărțit în A, B și C. La rândul său, stratul C a fost împărțit în alfa și beta.

Există multe forme ale neuronilor din cortexul striat, dar în cazul vederii sunt importante două celule stelate spinoase și celule piramidale. Celulele stelate sunt neuroni mici, cu dendrite acoperite cu spini care radiază în afara corpului celulei, întâlnite în cele două substraturi ale stratului IVC.

Celulele piramidale de află în-afara stratului IVC, care sunt de asemenea acoperite cu spini și sunt caracterizate de o singură dendrită groasă apicală, care se ramifică pe măsură ce înaintează spre pia mater. Aceasta conține și multiple dendrite bazale, care se extind orizontal. Doar celulele piramidale trimit axoni în afara cortexului striat pentru a se conecta cu alte părți ale creierului. Celulele stelate fac conexiuni locale, în cortex, cu excepția celor din jurul stratului IVB, care merg spre aria V5.

 Pe lângă acestea, există și neuroni inhibitori, care se găsesc în toate straturile corticale, și care formează conexiuni locale.

În cortexul vizual, doar o parte din straturi primesc input de la nucleul geniculat lateral sau trimit output la alte arii corticale sau subcorticale. Cea mai mare parte din axonii nucleului geniculat lateral ajung la stratul IVC. Neuronii magnocelulalri din nucleul geniculat lateral ajung la stratul IVC alfa, iar cei parvocelulari ajung la IVC beta. Axonii koniocelulari din nucleul geniculat lateral fac sinapse în straturile I și III.

Majoritatea conexiunilor intracorticale se extind perpendicular pe suprafața corticală, de-a lungul straturilor, de la substanța albă la stratul I. Un model al conexiunilor radiale păstrează organizarea retinotopică în stratul IV.

De exemplu, o celulă din stratul IV, primește informație de la aceeași parte a retinei ca și celula de deasupra sa din stratul IV. O parte din axonii celulelor piramidale din stratul III creează conexiuni orizontale în cadrul stratului III. Stratul IVC alfa proiectează la celulele din stratul IVB, iar cele din IVC beta, proictează la stratul III.

Un studiu derulat de David Hubbel şi Torsten Wiesel a răspuns la întrebarea modului în care input-urile din ochiul drept şi cel stâng sunt aranjate când ajung la cortex. Aceștia au injectat aminoacid radioactiv într-un ochi al unei maimuțe. După ce proteinele care au incorporat aminoacidul au ajuns la nucleul geniculat lateral, au fost preluate de neuroni apropiați, însă doar de cele postsinaptice pentru inputurile de ochiul injectat. 

Atunci când a fost secționat creierul maimuței, au observat că distribuția terminalelor axonilor care duceau informație de la ochiul injectat nu era continuă în stratul IVC, și împărțită în serii egal depărtate. Studii ulterioare au arătat că inputul de la ochiul drept și cel stâng sunt împărțite în serii de benzi alternante, asemeni dungilor de pe zebră. În timp ce neuronii din stratul IVC primește input doar de la un ochi, neuronii din straturile II, III, IV și VI primesc informație de la ambii ochi. Însă există anumite benzi de celule numite coloane de dominanță oculară, care fac ca neuronii să primească input mai mult de la un ochi.

Nivelurile II și III din cortexul striat oferă majoritatea informației care pleacă din V1 la alte arii corticale. Output-ul din V1 vine din două populații distincte de neuroni aflați în straturile superficiale.

Fiziologica cortexului striat

Pe scurt, câmpurile receptoare ale neuronilor din stratul IVC sunt similare celulelor magnocelulare și parvocelulare din nucleul geniculat lateral.

Există o corespondență directă între conexiunile din V1 și răspunsul neuronilor la lumină în cei doi ochi. Fiecare neuron din straturile IVC alfa și IVC beta primesc aferenți de la un strat din nucleul geniculat lateral reprezentând ochiul drept sau ochiul stâng. Acești neuroni sunt monoculari, răspunzând la lumina provenită de la un singur ochi. Majoritatea neuronilor din straturile superficiale ale IVC răspuns la impulsuri primite de la ambii ochi. Spunem despre acești neuroni că au câmpuri receptoare binoculare, având două câmpuri receptoare. Retinotopia este păstrată deoarece cele două câmpuri receptoare sunt amplasate precis pe retină, astfel încât sunt orientate spre același punct. Fără acestea, nu am putea utiliza informația de la ambii ochi pentru a forma o singură imagine.

Majoritatea câmpurilor receptoare din retină, nucleul geniculat lateral și stratul IVC oferă răspunsul optim când este reprezentat un punct de lumină de aceeași mărime cu câmpul. În-afara stratului IVC, celulele nu mai urmează acest model, fiind posibilă producerea unui răspuns mai mare cu altfel de stimuli.

S-a descoperit că mulți neuroni din V1 răspund cel mai bine la fâșii de lumină. Orientarea acestora este, totuși, critică, neuronii prezentând selectivitate a orientării. Această selectivitate este comună unor neuronilor selectivi din stratul II, până la stratul VI, fiind numită coloană de orientare. În cortexul striat, unghiul de orientare al barelor de lumină se modifică în ture de 180 de grade, pe o traversă de 1 mm, în stratul III. Neuronii selectivi la orientare sunt specializați în analiza formei obiectului

Acești neuroni prezintă și selectivitate a direcției, răspunzând când bara de lumină la orientarea optimă se mișcă perpendicular într-o direcție, stânga sau dreapta. Acești neuroni se consideră a fi specializați în analiza mișcării obiectului.

Neuronii au câmpuri receptoare simple sau complexe, care sunt binoculare și sensibile la orientarea stimulului. De exemplu, un punct mic de lumină în centrul câmpului receptiv poate duce la un răspuns mult mai puternic decât un punct luminos mare care ajunge și la câmpul înconjurător. Mulți neuroni au cu orientare selectivă au regiunea centrală on sau off, înconjurată de un câmp antagonist. Celulele simple sunt cele care primesc input convergent de la celulele din nucleul geniculat lateral cu câmpuri receptoare aliniate de-a lungul unei axe, care au regiuni segregate on și off. Celulele complexe sunt cele care nu au aceste câmpuri segregate, dând răspunsuri on sau off de-a lungul câmpului receptiv.

Prezența unor bule de citocromoxidaza, o enzimă cu rol în metabolismul celulei, distincte în afara stratului IV din cortex poate duce la răspunsuri diferite ale neuronilor din bule față de cei dintre bule. Acești neuroni primesc input direct de la straturile koniocelulare ale nucleului geniculat lateral și de la celulele magnocelulare și parvocelulare prin stratul VIC. Aceste celule, față de cele dintre bule, sunt monoculare, sensibile la lungimea de undă a luminii, dar prezintă selectivitate a orientării sau a direcției. Însă rata de activare a acestora este mai mare decât a celulelor dintre bule. Se consideră că, fiind sensibili la lungimea de undă, aceștia sunt importanți în analiza culorii obiectelor, dar nu se știe dacă lipsa acestora are duce la afectarea discriminării între culori.

Un model al funcționării sistemului vizual este cel care propune existența a trei căi în sistemul vizual, care funcționează în paralel. Acesta conține calea magnocelulară, calea parvocelulară și calea bulei. Calea magnocelulară începe cu ganglionii M din retină, ce trimit axoni la straturile magnocelulare din nucleul geniculat lateral. Acestea proiectează la stratul IVC alfa al cortexului striat, care proiectează, la rândul, la stratul IVB. Această cale este implicată în analiza mișcării obiectelor.

Calea parvocelulară își are originea în celulele P din retină, care proiectează la stratul parvocelular din nucleul geniculat lateral, care trimite axoni la stratul IVC alfa din cortex, care proiectează la straturile interbulă II și III. Această cale analizează forma obiectelor.

În final, calea bulei primește input de la ganglioni nonM-nonP, care ajung la straturile koniocelulare din nucleul geniculat lateral. Acestea proiectează direct la bulele de citocromoxidaza din straturile II și III. Aceasta este implicată în analiza culorii.

Cercetările recente arată că aceste căi nu sunt separate, ci se amestecă. De asemenea, neuronii nu sunt strict segregați și nu au strict aceste proprietăți ale câmpului vizual.

Câmpul receptor din cortexul vizual primar se întind de la o fracțiune a unui grad, la câteva grade, iar celulele apropiate au câmpuri receptoare care se suprapun. Astfel, chiar și un punct slab de lumină va activa mii de neuroni din V1. Hubel și Wiesel au argumentat că o bucată de 2 pe 2 mm din cortexul striat este necesară și suficientă pentru a analiza imaginea unui punct în spațiu. O astfel de unitate este numită modul cortical.

Dincolo de cortexul striat

Dincolo de cortexul striat, se găsesc alte 24 de arii distincte, extrastriate. Două dintre acestea au fost intens studiate, una care se întinde de la partea dorsală a cortexului striat până la lobul parietal, și cea de-a doua, de la partea ventrală spre lobul temporal.

Cea din partea dorsală pare să aibă un rol important în analizarea mișcării și controlul vizual al acțiunii. Proprietățile neuronilor din partea dorsală sunt similare cu cele ale neuronilor magnocelulari. Partea ventrală este implicată în percepția lumii vizuale și recunoașterea obiectelor. Neuronii din partea ventrală au proprietăți asemănătoare cu neuronii parvocelulari.

Partea dorsală este numită V5 sau MT. Aceasta primește input organizat retinotopical de la anumite arii corticale și de la celulele inervate din stratul IVB ale cortexului striat. Neuronii din această zonă au câmpuri receptoare destul de largi și prezintă selectivitate a direcției, aproape toate celulele prezentând această proprietate. Acești neuroni răspund la diferite tipuri de mișcare, precum puncte de lumină în derivă, care nu sunt stimuli acceptabili pentru celulele din alte arii. Aceștia se activează și în cazul iluziilor perceptive de mișcare.

În lobul parietal sunt și alte arii, în afară de V5, specializate în sensibilitatea la mișcare. De exemplu, în lobul temporal medial superior se găsesc celule selective pentru mișcarea în linie dreaptă, mișcarea radială și mișcarea circulară. Aceste celule au trei roluri – în navigare, în direcționarea mișcării ochilor și în perceperea mișcării.

Partea ventrală se prescurtează V4. Aceasta primește input de la regiunile cu bule, și de la cele dintre bule ale cortexului striat. Acești neuroni au câmpuri receptoare mai mari decât cele din cortexul striat, și sunt selective atât pentru formă, cât și pentru culoare. Leziunile în această arie duc la afecțiunea numită acromatopsie, în care indivizii percep lumea exclusiv în nuanțe de gri.

În lobul temporal inferior se găsește aria IT, care este cea mai depărată extensie a procesării vizuale din partea ventrală. Stimulii care activează celulele din zona IT sunt o varietate de culori și forme abstracte. Output-ul din aceasta arie este trimis către structuri din lobul temporal implicate în învățare și memorie. O descoperire importantă este faptul că o parte din neuronii din această arie răspund la stimuli foarte complecși, precum imagini ale fețelor.

În creierul uman, prin studii de RMN funcțional, s-a descoperit că aria pentru procesarea fețelor umane se află în girusul fusiform, numit aria fusiformă pentru fețe. Această arie pare să fie implicată în afecțiunea numită prosopagnozia, în care indivizii nu mai pot recunoaște fețele, deși restul sistemului vizual este neafectat.

De la neuroni la percepție

Percepția vizuală, sarcina identificării și interpretării obiectelor din spațiu presupune acțiunea concentrată a multor neuroni.

Există câteva argumente împotriva ideii că percepția se bazează pe câmpuri receptive extrem de selective. În primul rând, nu există dovezi că o porțiune din cortex are diferite celule activate pentru fiecare dintre milioanele de obiecte pe care le recunoaștem. În al doilea rând, un nivel atât de mare de selectivitate pare să fie opusul principiului reglării generale. Astfel, fotoreceptorii răspund la o varietate de lungimi de undă, celulele simple răspund la multe orientări lu celulele din MT răspund la mișcarea în diferite direcții. În plus, celulele care sunt selective pentru o proprietate, precum orientarea, sunt mereu sensibile și la alte proprietăți. În al treilea rând, ar fi riscant pentru sistemul nervos să se bazeze pe o selectivitate prea mare. O lovitură într-o zonă ar duce la pierderea abilității recunoașterii unui obiect.

O ipoteză este prezența procesării paralele. Creier ar putea folosi un principiu al diviziunii muncii pentru percepție/ într-o anumită arie corticală, multe celule pot prezenta caracteristici ale obiectelor.