Structura sistemului nervos

Conspect al capitolului ”The structure of the nervous system”, de Bear, Connors și Paradiso, în ”Neuroscience. Exploring the brain”, în 2016.

Organziarea grosieră a sistemului nervos

Sistemul nervos al tuturor mamiferelor are două diviziuni – sistemul nervos central, prescurtat SNC, și sistemul nervos periferic, prescurtat SNP.

Referințe anatomice

Luând în discuție sistemul nervos al unui șobolan, deoarece este o versiune simplificată, acesta conține creierul, în cutia craniană, și măduva spinării, care trece prin coloană, spre coadă. Referința anatomică, dacă ne uităm spre nasul șobolanului, se numește partea anterioară, sau rostrală. Direcția spre coada șobolanului este cea posterioară, sau caudală. Orientarea în sus se numește direcție dorsală, iar cea în jos, direcție ventrală.  Astfel, măduva șobolanului merge din partea anterioară spre cea posterioară. Partea de deasupra acesteia este partea dorsală, iar cea de jos, partea ventrală.

Sistemul nervos poate fi împărțit în două jumătăți, caracteristică numită simetrie bilaterală. Linia invizibilă care ar trece prin mijlocul sistemului nervos este linia mijlocie. Structurile apropiate de aceasta sunt structuri mediale, iar cele depărtate, sunt structuri laterale. Dacă două structuri sunt pe aceeași jumătate, spunem că sunt ipsilaterale, iar cele de pe jumătăți diferite sunt contralaterale.

Pentru a vedea structura internă a creierului, este nevoie de anumite secțiuni. Există trei modalități de a face astfel de secțiuni, numite planuri anatomice de secțiune. Planul care rezultă din împărțirea verticală a creierului în jumătăți se numește plan medio-sagital, iar secțiunile paralele cu acesta aparțin planului sagital. Celelalte două planuri sunt perpendiculare cu planul sagital și una cu alta. Planul orizontal este paralel cu partea ventrală, iar planul coronal este perpendicular pe parte ventrală și pe planul sagital.

Sistemul nervos central

Sistemul nervos central este format din două sisteme nervoase încastrate în structuri osoase – creierul și măduva spinării.

Creierul este format din encefal, cerebel și trunchi cerebral. Encefalul este cea mai mare parte din creier, în partea rostrală. Acesta este împărțit în două emisfere cerebrale, separate de fisura sagitală.

Cerebelul se află în spatele encefalului și, deși mai mic, conține la fel de mulți neuroni ca ambele emisfere cerebrale împreună. Acesta este implicat, în principal, în controlul mișcărilor, iar partea sa stângă controlează partea stângă a corpului, iar partea sa dreaptă controlează partea dreaptă a corpului.

Trunchiul cerebral formează tulpina de care se leagă encefalul și cerebelul. Acesta transferă informația de la encefal la măduvă sau cerebel și vice versa. Acesta se mai ocupă și de reglarea funcțiilor vitale precum respirația, conștiinciozitatea și controlul temperaturi corpului.

Măduva este încastrată în coloană vertrebrală și este atașată de trunchiul cerebral. Aceasta conduce informație de la piele, mușchi sau încheieturi. O secțiune în măduvă duce la anestezia pielii și paralizia mușchilor din partea caudală a leziunii.  Măduva comunică cu organismul prin nervi spinali, care sunt parte a sistemului nervos periferic. Fiecare nerv spinal este atașat măduvei prin rădăcina dorsală și rădăcina ventrală. Canalul dorsal conține axoni care aduc informație la măduvă, iar canalul ventral duce informație de la măduvă.

Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos periferic conține toate părțile sistemului nervos în-afara creierului și a măduvei, acesta are două părți – sistem nervos periferic somatic și sistem nervos periferic vegetativ.

Sistemul nervos periferic somatic conține toți nervii spinali care inervează pielea, încheieturile și mușchii, și care sunt sub control voluntar. Axonii somatici motori, care comandă contracția mușchilor, derivă din neuroni motori din măduva ventrală. Celulele acestora se află în sistemul nervos central, dar axonii lor se află în sistemul nervos periferic. 

Axonii somatici senzoriali, care inervează și colectează informație de la piele, mușchi și încheieturi intră în măduvă prin canalele dorsale. Celulele acestor neuroni se află în afara măduvei, în adunări numite ganglioni ai canalului dorsal.

Sistemul nervos periferic vegetativ, numit și sistem vegetativ autonom sau sistem vegetativ involuntar conține neuronii care inervează organele interne, vasele de sânge și glandele. Axonii senzoriali vegetativi aduc informație despre funcțiile viscerale la SNC, precum presiunea sângelui din artere. Fibrele motorii comandă contracția și relaxarea mușchilor netezi, rata contracției mușchiului cardiac și secreția unor anumite glande.

Pentru a descrise axonii din sistemul nervos se utilizează termenii aferent și eferent. Cei aferenți duc informația, în timp ce axonii eferenți aduc informația.

Nervii cranieni

Pe lângă nervii din măduvă, există și 12 perechi de nervi cranieni care ies din creier și inervează, în mare parte, capul. O parte din ei sunt parte a SNC, o parte a sistemului nervos periferic somatic și o parte a sistemului nervos periferic vegetativ.

Meningele

Partea din sistemul nervos central aflată în cutia craniană și coloana vertebrală nu intră în contact direct cu osul, ci este protejată de meninge. Meningele este împărțit în trei membrane – dura mater, membrana arahnoidă și pia mater. Cea mai externă este dura mater, care formează un strat de protecție dur, lipsit de elasticitate. Sub aceasta se află membrana arahnoidă, care seamănă cu pânza unui păianjen. Între cele două nu este spațiu, dar dacă un vas de sânge din dura mater se sparge, se formează un hematom subdural care poate afecta funcțiile creierului. Pia mater este o membrană subțire, separată de membrana arahnoidă printr-un fluid, numit lichid cefalorahidian.

Sistemul ventricular

Sistemul ventricular se referă la camerele și canalele din creier umplute cu lichid cefalorahidian. Acest lichid este produs de un țesut special, numit plex coroid. Acesta iese din sistem ventricular și intră în spațiul subarahnoid prin mici cavități în locul unde cerebelul se unește cu trunchiul cerebral. În spațiul subarahnoid, lichidul este absorbit de vase de sânge.

Înainte, creierul era studiat prin secțiuni colorate. Însă în 2013 a apărut o nouă metodă numită CLARITY, în care creierul este imersat într- soluție care înlocuiește lipidele care absorb lumina cu un gel care face creierul transparent. Pentru a se vedea neuronii se folosesc molecule fluorescente.

Pentru a se studia structura creierului viu, pot fi folosite raze X, care creează o imagine bidimensională a umbrelor formate de structuri radio-opace ale corpului. Însă prin această metodă poate fi studiat craniul, nu si creierul.

Tomografia computerizată poate fi utilizată pentru a obține imagini ale unei felii de creier. Rezultatul acesteia este o reconstrucție digitală a poziției și a cantității de material radio-opac din felia studiată. Aceasta a fost, treptat, înlocuită de imagistica de rezonanță magnetică, cunoscută ca RMN. Aceasta oferă o hartă mult mai detaliată a creierului, fără a fi nevoie de raze X. Acesta folosește informație despre cum atomii de hidrogen din creier răspund la perturbări ale unui câmp magnetic puternic. O altă aplicație a RMN este DTI care permite vizualizarea unor fascicule de axoni din creier.

Însă mare parte din ceea ce se întâmplă în creier este chimic sau electric, și nu poate fi observat prin inspectarea anatomiei creierului. Exsită două modalități de studiere a imaginii funcționale a creierului -tomografia cu emisie de pozitroni, pe scurt, PET, și RMN-ul funcțional. Ambele pot detecta schimbări în metabolismul și circulația sangvină din creier. Neuronii activi consumă mai multă glucoză și oxigen, iar vasele de sânge direcționează mai mult sânge către aceștia.

Înțelegerea structurii sistemul nervos central în dezvoltare

Formarea tubului neural

La început, embrionul este un disc plat, cu trei straturi distincte, numite endoderm, mezoderm și ectoderm. Din endoderm vor rezulta multe organe interne, din mezoderm oasele și mușchii, iar din ectoderm sistemul nervos și pielea.

La 17 zile de concepție, creierul este format dintr-o fâșie plată de celule. Următorul pas important este formarea șanțului neural. Pereții acestuia se numesc cute neurale, care se unesc în partea dorsală, formând tubul neural. Acest proces se numește neurulație. Întregul sistem nervos se dezvoltă din acest tub. Pe măsură ce cutele neurale se unesc, o parte din ectoderm se separă, și ajunge în partea laterală a tubului. Acest țesut se numește creastă neurală, din ea rezultând toți neuronii cu corpul celular în sistemul nervos periferic.

Creasta neurală se dezvoltă alături de mezoderm. În această etapă, mezodermul dezvoltă somite, din care vor apărea cele 33 de vertebre și mușchii scheletici.

Cele trei vezicule cerebrale primare

Procesul prin care structurile devin din ce în ce mai complexe și specializate se numește diferențiere. Primul pas în diferențiere este apariția a trei vezici primare la capătul rostrat al tubului. Cea din partea cea mai rostrală se numește prozencefal. În spatele acestuia se află mezencefalul, iar în partea caudală a acestuia se află rombencefalul.

Prozencefalul formează alte două vezici, numite vezici optice și vezici telencefalice, iar structura centrală care rămâne se numește diencefal.

Vezicile optice vor deveni nervi optici și retina, care sunt parte din sistemul nervos central.

Din diencefal vor rezulta talamusul și hipotalamusul.

Telecenfalul continuă să se dezvolte în patru modalități. Vezicile se dezvoltă spre partea posterioară, deasupra și lângă diencefal, formând emisferele cerebrale. O altă pereche de vezici se dezvoltă la suprafața ventrală a emisferelor cerebrale, formând bulbii olfactivi și alte structuri implicate în miros.

În plus, celulele din pereții telencefalului se divid și diferențiază în diferite structuri, în timp ce substanța albă se dezvoltă și formează axoni la, și de la, neuronii din telencefal.Acești axoni vor forma trei sisteme de substanță albă – substanța albă corticală, corpul calos și capsula internă.

Substanța albă corticală conține toți axonii neuronilor din cortexul cerebral. Corpus calos formează podul care leagă neuronii corticali ale celor două emisfere cerebrale. Capsula internă leagă cortexul cu trunchiul cerebral, în special talamusul.

Mezencefalul trece printr-un proces de diferențiere destul de mic. Suprafața dorsală devine structura numită tectum, iar cea ventrală devine tegumentul.  Tectumul se diferențiază în colicul superior și colicul inferior.

Colicul superior mai este numit și tectum optic, primind input direct de la ochi, controlând mișcările oculare. Coliculul inferior primește input senzorial de la urechi, fiind un releu pentru informația auditivă, care merge spre talamus.

Tegumentul conține atât substanță neagră, cât și nucleul roșu, ambele implicate în controlul voluntar al mișcărilor. Spațiul cu lichid cefalorahidian dintre ele ajunge un canal numit apeduct cerebral. Acest apeduct este unit rostral cu al treilea ventricul din diencefal.

Funcțiile mezencefalului sunt foarte diverse. Pe lângă faptul că are rol de conducere a informației de la măduvă la prozencefal și invers, conține numeroși neuroni care contribuie la sistemul senzorial, controlul mișcării și alte funcții. Prin mezencefal trece tractul corticospinal, care merge spre măduvă. Leziuni în această parte duc la pierderea controlului voluntar a mișcărilor corpului.

Rombencefalul se diferențiază în trei structuri importante – cerebel, metencefal și medulla oblongata. Cerebelul și metencefalul se dezvoltă din jumătatea rostrală, iar medulla se dezvoltă din jumătatea caudală. De aici se dezvoltă și al patrulea ventricul.

Rombencefalul este important pentru transmiterea informației, procesarea informației senzoriale, controlul mișcărilor voluntare și reglarea sistemului nervos autonom. Cerebelul este important în controlul mișcărilor, calculând secvența contracțiilor mușchilor necesare pe baza informației primite măduvă, despre poziția corpului, și de la metencefal, despre mișcările intenționate. Metencefalul este important în conectarea cortexului cerebral cu cerebelul.

Axonii care nu se opresc în metencefal continuă caudal spre piramidele medulare, din medulla oblongata. Majoritatea acestor axoni își au originea în cortexul cerebral și sunt parte a tractului corticospinal, tract piramidal fiind utilizat ca sinonim. Aproape de locul în care medulla se unește cu măduva, fiecare tract piramidal trece dintr-o parte, în cealaltă, într-un proces numit decusație. Această trecere explică de ce partea dreaptă a creierului controlează mișcările părții stâng a organismului, și invers. Alte funcții ale medullei sunt senzitive și motorii, precum auz, atingere sau gust. Astfel, leziuni la nivelul medullei duc la anestezie.

Transformarea tubului neural în măduvă este un proces direct. Odată cu extinderea țesutului, cavitatea tubului se contractă pentru a forma canalul spinal, umplut cu măduvă. În urma unei secțiuni transversale, măduva ar arăta ca un fluture. Materia cenușie aflată între partea dorsală și partea ventrală se numește zonă intermediară. Tot restul este substanță albă, formată din coloane de axoni. Axonii care merg în partea dorsală a măduvei se numesc coloane dorsale, cei care sunt în lateralul materiei cenușii spinale se numesc coloane laterale, iar cele în partea ventrală, coloane ventrale.

Partea dorsală primește input senzorial de la canalele dorsale, iar partea ventrală proiectează axoni în canalele ventrale, pentru a inerva mușchii. Celulele din zona intermediară sunt interneuroni care conturează output ca răspuns la inputul senzorial și comenzile de la creier.

Între creierul uman și cel de șobolan apar anumite diferențe. În primul rând, encefalul uman prezintă mai multe șanțuri, numite sulci, și mai multe protuberanțe, numite gyri. Acestea rezultă datorită expansiunii suprafeței cortexului cerebral. Mai departe, bulbul olfactiv este semnificativ mai mic la om, însă emisferele cerebrale sunt mai mari și arcuite posterior, ventrolateral și anterior. Astfel, creierul oamenilor a fost împărțit în patru lobi – temporal, frontal, parietal și occipital.

Un ghid al cortexului cerebral

Cortexul cerebral din creierul tuturor vertebratelor prezintă anumite similarități. În primul rând, corpurile neuronilor corticali sunt mereu organizate în straturi, paralele cu suprafața creierului. În al doilea rând, stratul de neuroni cel mai apropiat de suprafață este separat de pia mater de o zonă din care lipsesc neuroni, numit strat molecular, sau strat I. În al treilea rând, cel puțin un strat de celule conține celule piramidale care emit dendrite mari, numite dendrite apicale, care se extind la stratul I, unde formează brațe multiple.